Agaat                                                                Aminet                                            Satinet

NIEUWS  VAN  ISEC

AMINET: introductie van een nieuwe naam voor een mutatie bij de putter     door Berend Bosch

 

Voorwoord

Het is april 2002 als ik van de hand van putterkweker, wijlen Rien Pieters, een concept artikel in handen krijg met het verzoek op dit concept te reageren. Het artikel draagt de naam “What’s in a name”. In dit artikel, dat in juli 2002 in het cluborgaan van de SEC (Speciaalclub Europese Cultuurvogels) verschijnt, gaat Rien in op de werking en vererving van een dan nog vrij onbekende mutatie bij de putter. Het artikel is in opzet en uitleg volkomen duidelijk. Uiteindelijk komt Rien tot de conclusie dat er sprake is van een geslachtsgebonden en recessief verervende mutatie die een MM-reeks (Meervoudige Mutatie) vormt met de reeds bestaande mutaties Agaat en Satinet. Op voorspraak van de heer Inte Onsman van Research- & Adviesgroep MUTAVI introduceert Rien de naam aganet.  De MM-reeks kent de (co-)dominantie volgorde wildvorm-agaat-aganet-satinet. Door de dominantie volgorde is de naam aganet passend te noemen omdat deze ligt tussen en agaat en satinet.

 

Nu, zes jaar verder, is ISEC, de internationale werkgroep waarin speciaalclubs en bonden voor Europese Cultuurvogels samenwerken, een begrip. Steeds weer komt tijdens bijeenkomsten de puttermutatie aganet, aan de orde. Op de een of andere manier ontstaat over de werking en vererving van deze mutatie geen consensus. Ook toen eind 2006, tijdens de jaarlijkse show van de SEC, DNA-onderzoek werd gedaan naar het geslacht van een aganet putter en de uitkomst het bestaan van aganet poppen bevestigde, bleek er onvoldoende draagvlak voor acceptatie van de naam aganet.

 

Na een volgende bijeenkomst van de ISEC besluit Jos Dircks, lid van de werkgroep ISEC, begin maart 2008 aan Inte Onsman en ondergetekende opnieuw een aantal vragen te stellen met het doel een definitief advies aan de ISEC te kunnen geven. Uit het feit dat kweekuitkomsten, DNA-geslachtsonderzoek, mondelinge en andersoortige communicatie niet hebben geleid tot eenduidige acceptatie, is voorzichtig geconcludeerd dat onvoldoende kennis van vererving en werking van mutaties bij kwekers en keurders hier debet aan zou kunnen zijn. Na intensief overleg is besloten het voor u liggende artikel samen te stellen om daarmee te komen tot een complete uitleg van de werking en vererving van de betreffende putter mutatie. Tevens is in dit artikel gebruik gemaakt van inzichten die sinds 2002 verkregen zijn m.b.t. de naamgeving van mutaties.

 

Tot op dit moment worden door liefhebbers, bonden en kwekers de volgende benaming voor deze mutatie gebruikt: Eumo   / Aganet / Aganet (nieuwe mutatie) en in het verleden ook nog Agat Izabell Rücken (in Duitsland) en soms cinnamon.

In dit artikel zal echter de naam “Aminet” aan de mutatie worden verbonden. In de loop van het verhaal zullen de argumenten duidelijk worden.

 

Omdat de mutaties Agaat en Aminet maar een gering verschil in pigment tonen is het bijzonder moeilijk om middels microscopisch veeronderzoek een definitief  resultaat te tonen, waarin het expliciete verschil tussen deze mutaties wordt weergegeven. Wel is het zo  dat een vergelijkende werking overeenkomstig de agaat en satinet mutatie wordt waargenomen en is er vast te stellen dat het een mutatie reeks betreft.

 

De werking van een MM-reeks in het algemeen

De werking van een Meervoudige Mutatie reeks in het algemeen volgt hieronder aan de hand van een

aantal afbeeldingen.

    

Bij fig. 1: Wanneer veren bij ongemuteerde vogels van kleurstof worden voorzien kan dit vergeleken worden met  het vullen van een emmer gedurende een bepaalde tijd. De tijd dat de kraan open staat is voor iedere veer precies gelijk. Omdat de kraan normaal gesproken geheel open staat komt in iedere emmer evenveel kleurstof. Bij de wildvorm zal iedere veer van een vogel dus (nagenoeg) precies evenveel pigment bevatten en herkennen we dit als een kleur van de wildvorm putter, kanarie, mus of grasparkiet. 

Bij fig. 2: Bij de wildvorm staat de kraan waaruit de kleurstof komt altijd geheel open gedurende de tijd dat de emmer gevuld wordt. Door een mutatie blijkt nu de kraan niet meer volledig open te staan tijdens het vullen van de emmer. In de tijd dat de kraan voor iedere emmer openstaat, blijkt door deze mutatie nog maar 60% van de kleurstof te worden afgegeven. Iedere veer bevat dan ook nog slechts 60 procent kleurstof ten opzichte van de wildvorm. De mutatie noemen we mutatie 1. In de veren van vogels die mutatie 1 bezitten komt dus per veer geen 100% kleurstof zoals bij de wildvorm maar nog slechts 60% kleurstof. De veren zijn dan ook allemaal lichter van kleur maar wel allemaal gelijk van kleur. Door een tweede mutatie wordt de kraan tijdens het vullen van de emmers nog verder dichtgehouden en komt er slechts 30% van de wildvorm hoeveelheid in de emmers.  De veren van vogels die in het bezit zijn van mutatie 2 zullen dan ook nog lichter zijn dan die van mutatie 1 omdat nu slechts 30% van de oorspronkelijke hoeveelheid pigment in iedere veer wordt afgezet. Tenslotte zou er in dit voorbeeld ook nog een mutatie 3 op kunnen treden die tot gevolg heeft dat er nog slecht 1% van de oorspronkelijk kleurstof in de emmers wordt afgegeven. Vogels die in het bezit zijn van mutatie 3 zouden bijna kleurloos zijn. De 1% kleurstof maakt nog net een vleugje van de kleur zichtbaar. 

Bij fig. 3: Bij een wildvorm staat de kraan altijd volledig open en bij mutatie 1, 2 en 3 is steeds iets minder in het erfelijk bezit van de vogel vastgelegd. De dragers van dit erfelijk bezit zijn de genen op de chromosomen. Voor het gemak zullen we het gen dat het openstaan van de kraan regelt het “kraangen“ noemen. In figuur 3 is het chromosoom weergegeven en de genen daarop door allerlei kleurige blokjes. Het “kraangen” wordt weergegeven door een donkerblauw blokje. Alle vogels waarbij de kraan volledig open staat en dus van het type wildvorm zijn, hebben zo’n donkerblauw gen. Bezit een vogel mutatie 1 (kraan 60% open) dan is het gen tot helder blauw gereduceerd. Bezit een vogel mutatie 2 (kraan 30% open) dan is het gen nog slechts bleekblauw en bezit een vogel mutatie 3 (kraan 1 % open) dan is het gen nagenoeg wit.

         

Bij fig. 4: In de praktijk blijkt dat mutaties die gelegen zijn op één en het zelfde gen-locus en invloed hebben op hetzelfde aspect (in ons geval het volledig of deels openstaan van de kraan) ten opzicht van elkaar een dominantie vertonen. In ons geval kan gesteld worden: hoe donkerder de kleur van het gen hoe dominanter zijn werking. De verschillende mutaties die op het zelfde gen-locus liggen en invloed hebben op hetzelfde aspect van de werking van het gen, noemt men een Meervoudige of MM–reeks.  De onderlinge dominantie noemt men de (co-)dominantie volgorde. In het voorbeeld is deze volgorde: wildvorm - mutatie 1 - mutatie 2 – mutatie 3.

Bij de meeste vogelsoorten (met als duidelijk voorbeeld de roodrugparkiet) is deze dominantie volgorde niet absoluut. Vogels die in het bezit zijn van twee verschillende allelen van de mutatiereeks  laten een  kleurafwijking zien waardoor het aanwezig zijn van de allele met de tweede mutatie verraden wordt. Dus de dominantie tussen mutatie 1 en 2 is niet absoluut. Dit wordt co-dominant genoemd. Bij de roodrug parkiet liggen de mutaties 1 en 2 relatief ver uit elkaar en zijn deze te vergelijken met de respectievelijk gebruikte 60% en 30% reductie waardoor een zichtbare kleurreductie optreedt.

Bij de putter die in het bezit is van twee verschillende allelen van de mutatiereeks, is nauwelijks een  kleurafwijking te zien ten opzichte van een putter met twee  agaat allelen. Wanneer gekeken wordt naar de reductie van de agaat en aminet mutatie is reductie verhouding i.p.v. 60%-30% (zoals bij  het roodrug parkiet voorbeeld) nu maar 60%-50%, waardoor er nauwelijks of  geen verschil is in kleur tussen een putter met twee agaat allelen en een putter met een agaat en een aminet allele. 

Bij fig. 5: in de praktijk kunnen mm-reeksen liggen op alle chromosomen, dus op de autosomale chromosomen die bij mannen en poppen gelijk zijn en, zoals in ons voorbeeld, op het geslachtschromosoom, dat onderscheid maakt tussen een vogel van het mannelijk of vrouwelijk geslacht. Een man heeft twee X-chromosomen *). Op beide chromosomen is het “kraangen” gelegen.  Dit wil zeggen dat voor het ontstaan van de mutaties van een wildvorm vogel op beide chromosomen het ongemuteerde, donkerblauwe “kraangen” ligt. De man wordt weergegeven in de bovenste regel van figuur 5. Uiterlijk is deze vogel dus wildkleur en zuiver van vererving van het “kraangen”. Men noemt dit homozygoot. Na het ontstaan van de verschillende mutaties kan bij mannen het “kraangen” op de chromosomen dus ook verschillend van samenstelling zijn. De man op de tweede regel heeft één wildvorm gen (donkerblauw) en één allele, genaamd mutatie 1 (helder blauw.) Omdat de wildvorm dominant is boven mutatie 1 zal de vogel dus uiterlijk wildvorm zijn, maar ook de mutatie 1 allele draagt wat bij zodat dit bij verdere kweek ook overgedragen kan worden aan de jongen. Alle verschillende mannelijke samenstellingen van het geslachtschromosomenpaar zijn in de figuur weergegeven en er blijken tien verschillende types te bestaan wat betreft de erfelijke aanleg. Uiterlijk blijken de vogels echter slechts uit vier types te bestaan (wildvorm, mutatie 1, mutatie 2, mutatie 3).  Deze informatie is voor dit moment voldoende. Verderop komen we nog een keer terug op de uiterlijke kleur van de  heterozygote types.

        

*) In dit artikel wordt  het geslachtschromosomenpaar omwille van de leesbaarheid X- en Y-chromosoom genoemd. Deze benaming is echter niet juist en moet respectievelijk Z- en W-chromosoom zijn. Voor het laatste hebben we in dit artikel niet gekozen; het zou de leesbaarheid als gevolg van de decennia lange gewenning aan het X- en Y- chromosoom onnodig storen en het begrijpen van dit artikel moeilijker maken. Het is echter belangrijk en aan te raden om kennis te  nemen van http://www.mutavi.info/barr.htm of van het artikel in “Onze vogels” 2007 pag. 413 waar voor het Z- en W-chromosoom gekozen is. 

Bij fig. 6: Omdat een pop slechts één X-chromosoom en één Y-chromosoom heeft, is het aantal poptypes beperkt tot vier.

De pop toont bij een geslachtsgebonden recessieve vererving immers direct de informatie die op het X-chromosoom aanwezig is. 

De werking van de agaat -  aminet  - satinet  mutatiereeks bij de putter

Nu de basis van de werking van een MM-reeks duidelijk is, is het goed een ander aspect te bespreken dat bijdraagt tot een beter begrip van de mutatie reeks agaat – aminet - satinet. De vraag die we ons moeten stellen is hoe de werking van deze meervoudige mutatiereeks de pigmentatie van de bevedering beïnvloedt.

De mutatiereeks is gelegen op het geslachtsgebonden ino-locus. Bij een ongemuteerde vogel is de melanocyt (de producent van pigment) die in de veerfollikel aanwezig is, normaal functionerend. Het gevolg is dat de pigmentsynthese een normale hoeveelheid melanine pigment in de bevedering kan afzetten. Door een mutatie van het geslachtsgebonden ino-gen wordt de aanmaak van matrixen en het transport van tyrosinase in de melanocyt verstoord. Het gevolg is dat deze matrixen minder groot en minder talrijk zijn. Deze te kleine en minder talrijke matrixen kunnen onvoldoende tyrosinase opnemen om zodoende een normaal gekleurde veer te ontwikkelen. Wanneer nu de mutatie die de ontwikkeling van matrixen en het tyrosinasetransport verstoort, wordt vergeleken met de werking die verantwoordelijk is voor het “kraangen”, is de mindere kleuring door deze mutatiereeks inzichtelijk. De mutatie reeks agaat – aminet  - satinet kan vergeleken worden met de mutaties 1, 2 en 3 van het “kraangen”. 

We moeten dit echter nader nuanceren. De putter (en daarmee de vinkachtigen en ook kanaries en nog vele andere soorten vogels) maken meerdere soorten pigment aan. Bij de putter onderscheiden we het zwarte eumelanine, het bruine eumelanine (dat bestaat uit onvolledig gekleurde eumelanine) en het korrelvormige phaeomelanine. Al deze types pigment worden afgezet in de veer en zijn afkomstig uit dezelfde melanocyt. In de praktijk blijkt dat de invloed van de mutatie reeks agaat – aminet – satinet op de drie types pigment verschillend is.

·         De agaat. Dit is de mutatie waar de verkleining van de melanosomale matrix het geringst is. Hierbij wordt de hoeveelheid  eumelanine die in de veer wordt afgezet nauwelijks gereduceerd maar het phaeomelanine in substantiële mate wel. De hoeveelheid bruine eumelanine blijft nagenoeg onaangetast.

·         De aminet. Dit is de mutatie waar de verkleining van de melanosomale matrix al verder gaat. Het zorgt ervoor dat er een beperkte reductie van de hoeveelheid zwart eumelanine ontstaat. De hoeveelheid phaeomelanine is nagenoeg geheel gereduceerd. De hoeveelheid bruine eumelanine blijft nagenoeg onaangetast.

·         De satinet. Deze mutatie van het geslachtsgebonden ino gen zorgt voor een nagenoeg gehele reductie van de hoeveelheid zwart eumelanine en phaeomelanine die in de veer wordt afgezet  terwijl ook nu de hoeveelheid bruine eumelanine nagenoeg overeenkomt met de wildvorm. 

Mutaties van het geslachtsgebonden ino-locus komen niet alleen bij Putters voor 

Bij fig. 7: De meervoudige mutatiereeks van het geslachtsgebonden ino–locus komt niet alleen bij putters voor maar ook bij een groot aantal kromsnavel soorten wordt deze mutatiereeks herkend.

De valkparkiet, roodrug parkiet en grasparkiet zijn hier voorbeelden van. Bij de kromsnavels worden de respectievelijke mutaties pallid, platinum en ino genoemd. Bij de zebravink bleekrug en masker wordt momenteel experimenteel met een kleurafwijkende mutatie gekweekt die mogelijk de overeenkomstige ino mutatie vertegenwoordigt. Ook is sinds twee jaar de MM-reeks bij het zilverbekje bekend onder de naam bleekrug en ino. 

De naam Aminet

Omdat het verstandig is ook internationaal de naamgeving van mutaties zo eenduidig mogelijk te maken, is het goed een vergelijking van de naamgeving bij de kromsnavels uit te voeren. In dit verband moeten we terug naar de verschillende type mannen. 

In de praktijk blijkt dat, indien een man op beide X-chromosomen een gemuteerd ino-allele draagt, dit van invloed op de kleur is.

De mannen 5 – 6 en 7 zijn uiterlijk allemaal agaat putter. Man 5 is een zuiver gekleurde agaat, man 6 en 7 zijn fractioneel lichter gekeurd door de invloed van respectievelijke aminet en satinet allelen. Bij veel van deze vogels is dit nauwelijks of niet waarneembaar.

Ditzelfde geldt voor de mannen 8 en 9: dit zijn uiterlijk aminet putters, echter man 9 draagt op één x-chromosoom de satinet allele en is daardoor een fractie lichter.Mogelijk ten overvloede is te vermelden dat dit kleurverschil bij poppen niet voorkomt daar een pop slechts één X-chromosoom bezit en dus alleen zuiver agaat, aminet of satinet kan zijn. 

Bij de kromsnavels doet zich ditzelfde fenomeen voor. Een goed voorbeeld hierbij is de roodrug parkiet. Wanneer een roodrug man op één X-chromosoom de pallid allele draagt en op het andere de ino allele, dan is de kleurreductie ten opzichte van een man met twee pallid allelen (zoals eerder in dit artikel verklaard) goed herkenbaar. Dit heeft er toe geleid dat men deze man de naam PallidIno heeft gegeven. Bij de meeste vogelbonden zijn deze vogels niet opgenomen in het vraagprogramma maar voor de kwekers is hiermee de vogel wel volledig duidelijk te benoemen. 

Terug naar de putter. Toen Rien Pieters in 2002 het artikel “What’s in a name” voorbereidde, kwam hij op voordracht van Inte Onsman tot de naam aganet. Achteraf blijkt dat Rien en Inte elkaar niet volledig hebben begrepen. Inte ging uit van het feit dat Rien een putter bedoelde die op één allele agaat en op het andere satinet was. Het voorstel van Inte was deze vogel AgaNet (als een verkorting van AgaatsatiNet) te noemen en dat sloot aan bij de PallidIno benaming. In het artikel liet Rien de hoofdletters weg en gebruikte de naam aganet voor de mutatie, hoewel liefhebbers nog twijfelden aan de vererving zoals Rien deze achteraf volkomen correct had uitgewerkt. Sinds 2002 is echter langzaam maar zeker duidelijk geworden dat de door Rien in zijn artikel beschreven vogel wel degelijk een zuivere mutant is van het geslachtsgebonden ino-locus. Het gevolg is dat de naam aganet eigenlijk niet meer passend is en ook niet door alle aangesloten verenigingen en bonden van de ISEC wordt geaccepteerd. Reeds in 2006 is de naam aminet aan de orde geweest en dat blijkt achteraf opnieuw een goed alternatief voor aganet te zijn. 

Wanneer men een naam kiest is het (i.c. de vinkachtige Europese Cultuurvogels) een goede zaak te blijven aansluiten bij de kanarie, echter daar is de 3de mutatie op het geslachtsgebonden ino gen nog niet ontstaan.

Bij de kanarie koos men in het verleden voor namen van (half)edelstenen, zoals opaal, agaat, topaas of mutatie verklarende namen (bruin, eumo, phaeo).

Bij de zebravink heeft men vaak gekozen voor kleurbeschrijvende namen (bleekrug, masker).

Bij de parkiet zoekt men tegenwoordig veel in universele namen. 

Nu de keus voor aminet. We moeten proberen een verwarrende naam te voorkomen. AgaNet wordt ook bij kanarie mannen inmiddels wel gebruikt voor de vogel die op één X-chromosoom agaat heeft en op het andere X-chromosoom de satinet allele). Wij kennen geen edelsteen die op de mutatie lijkt. Wij zijn nauwelijks in staat om de mutatie te omschrijven in een naam. Het beste wat we kunnen bedenken is "bleekagaat". Echter zit hier een addertje onder het gras. Aganet doet mensen denken aan een split vogel en dan zullen bij deze zelfde mensen de naam bleekagaat doen denken aan een lichte agaat. En ook dit willen we eigenlijk niet, want dan schrijft men een fletse agaat voor een tentoonstelling in als bleekagaat en begrijpt men door deze verwarring dan ook de kweekuitkomsten niet meer. Wat mij betreft is bleekagaat dus geen juiste keuze. 

We kunnen er dus beter voor kiezen om het te zoeken in ander associaties. We denken de link te vinden in het feit dat er iets moet zijn wat tussen agaat en satinet ligt qua verklaring. Volgens ons was de poging die Inte Onsman ooit ondernam met de naam aganet overeenkomstig deze onderbouwing. Ware het niet dat hier de eerder aangehaalde vogel met een agaat allele en een satinet allele wordt bedoeld.

Dan blijven er nog wel wat mogelijkheden over:

    bleganet  > voor een bleke vorm tussen agaat en satinet

    multiganet > voor een multi (veelfout) in de mutatiereeks agaat en satinet 

    muganet  > idem, als 2

    miganet  > als een afgeleide van de vorige

Maar eigenlijk voelt dit allemaal wat kunstmatig aan.

Er is echter nog wel een andere naam die mij aanspreekt (zie hieronder), om de volgende redenen:

    *  het "bekt" lekker

    *  het heeft wel iets wat lijkt op agaat en satinet

    *  we kunnen het verklaren als in het midden van agaat en satinet

    *  het roept geen verwarring op richting splitvogels

    *  het maakt de mutatie eenduidig

    *  het heeft stiekem wel iets weg van een edelsteenachtige naam, dus past hij wel in de kanariereeks.

 

Ergo wat ons betreft  noemen wij de mutatie "AMINET": A van Agaat, MI van Midden tussen en Net van Satinet.

Nadat de keuze voor aminet helder is kan ook de schrijfwijze voor de mutatiereeks worden vastgelegd.

 

Wildvorm        ino + / ino +

Satinet             ino / ino
 Agaat               ino ag / ino ag

Aminet                        ino am / ino am

 

Een voorbeeld van een paring in de geslachtsgebonden ino reeks

 

Samenvatting

Bij de putter blijkt eind negentiger jaren van de vorige eeuw een mutatie te zijn ontstaan die eerst   onder meer de namen eumo en aganet kreeg. Deze naamgeving blijkt wat betreft eumo met zekerheid fout te zijn. De eumo mutatie vererft autosomaal en recessief bij de vinkachtigen en de nieuwe putter mutatie vererft geslachtsgebonden recessief. De nieuwe mutant blijkt een meervoudige mutatiereeks met de agaat en satinet factor te vormen. De mutant die Aminet wordt genoemd is daarmee een mutatie van het geslachtsgebonden ino-locus. De naam aganet is niet geheel juist omdat dit een mannelijk exemplaar verwoordt dat op één X-chromosoom een agaat allele en op het tweede X- chromosoom een satinet allele bezit. Voor de naam aganet wordt gekozen omdat er bij de vinkachtigen, waartoe ook de kanarie behoort, nog niet eerder een derde mutatie van het geslachtsgebonden ino-locus is opgetreden. De naam aminet staat voor A van Agaat, MI van Midden tussen en NET van Satinet.

Tot slotte wil ik de heren Jos Dirks en Inte Onsman danken voor de discussie die wij hebben mogen voeren om tot de juiste uitleg van de mutatie te komen. Zo konden wij dit artikel samenstellen wat liefhebbers en keurmeesters van de verschillende bij de ISEC aangesloten bonden en verenigingen, ondersteuning mag bieden bij kweek, show en keuren van deze mooie Aminet puttermutatie.

Nijmegen, 12 juni 2008

 

Nawoord Frans Pijnen, namens ISEC:

Tijdens de vergadering van ISEC op zondag 30 november 2008 hebben de aanwezige vertegenwoordigers van NBvV, SEC, BEC, ANBvV., KBOF/WEV en DKB unaniem ingestemd met de onderbouwing van de naam Aminet op basis van dit hoogwaardig artikel, waarvoor ISEC veel waardering heeft. De naam Aminet is nu een feit.